Modello di sviluppo di popolazione di “Tignoletta della vite”

Introduzione

Questa relazione introduce un modello a ritardo variabile nel tempo (TVD) che permette di calcolate l’effetto della temperatura giornaliera sulla dinamica di sviluppo delle specie peciloterme. Il modello contiene anche la descrizione della mortalità intrinseca della specie ed è stato applicato al caso della “Tignoletta della vite” (Lobesia botrana).

Dopo una breve descrizione delle caratteristiche del modello a ritardo distribuito si mostreranno alcuni risultati ottenuti dai dati delle stazioni di Palmi, Staletti e Spezzano Albanese. Queste stazioni sono state scelte per la qualità dei dati a nostra disposizione e per il fatto che i loro dati sono stati già utilizzati per il primo modello della Tignoletta della vite.

I modelli a ritardo distribuito (Manetsch, 1976), noti anche come modelli a ritardo variabile, si collocano come anello di congiunzione delle due linee in cui la modellistica ecologica si è evoluta nel tempo: la linea dei modelli fenologici e quella dei modelli demografici. I primi simulano la data in cui un evento fenologico si verifica; i secondi simulano la densità della popolazione in funzione del tempo. I modelli a ritardo distribuito, invece, simulano la distribuzione degli individui della popolazione che in un dato tempo (modello demografico) si trovano nei diversi stadi del ciclo vitale (modello fenologico). La soluzione del TVD è una distribuzione che simula il processo di sviluppo di ciascun individuo come un evento casuale (sviluppo stocastico). Questo rende il modello particolarmente aderente alla realtà, infatti l’osservazione dimostra, che gli individui di una coorte, ossia un campione di individui di una popolazione nati contemporaneamente, anche a temperatura costante, procedono nello sviluppo distribuendosi nel tempo nei differenti stadi del ciclo vitale.

Il nucleo matematico del modello è un sistema di equazioni differenziali del primo ordine tramite le quali si simula la dinamica di popolazioni peciloterme con struttura di età. Per definizione le popolazioni peciloterme (eteroterme) sono quelle la cui velocità di sviluppo dipende dalla temperatura ambiente e comprendono tutte le specie vegetali e le specie animali inferiori (compresi gli Artropodi) fino agli Anfibi.

Il modello a temperatura variabile (TVD)

Il modello a ritardo distribuito rappresenta il ciclo vitale di una popolazione con uno schema compartimentale in cui ciascun compartimento rappresenta uno stato specifico (fig. 1). La funzione forzante che agisce su ciascuno stadio è la temperatura T(t) e la funzione di stato è la densità di popolazione N_k(t).

fig. 1

Nel grafico di figura 1 la N_k(t) rappresenta la densità di popolazione, ed R_k(t) i flussi di individui che rispettivamente entrano ed escono dallo stadio generico k (con k = 1, 2,..., K).

Lo stadio k viene suddiviso in H stadi non osservabili h = 1, 2, …, H che, di fatto, introducono il ritardo nel modello. Questi sono mostrati nella figura 2.

fig. 2

Il modello matematico è costituito da un sistema ricorsivo di equazioni differenziali:

Nel sistema il parametro H coincide con il numero di sub-stadi ‘non-osservabili’ che gli individui, una volta entrati nello stadio ‘osservabile’ k, devono attraversare per fuoriuscirne distribuiti nel tempo. I flussi indicati con r_h(t) (con h = 1, 2, …, H), rappresentano i flussi ‘intermedi’ di individui che entrano ed escono dai sub-stadi, con R_k-1(t) = r₀(t) e r_H(t) = R_k(t). Il parametro DEL_k, dipendente dallo stadio, è il ritardo medio necessario agli individui per percorrere lo stadio k. La soluzione del sistema di equazioni (1) è stata proposta da Manetsch sia in condizioni di temperatura costante che a temperatura variabile. La prima soluzione, di tipo analitico, è utile nel caso di individui in ambienti controllati (laboratorio), la seconda, di tipo numerico, è utile a simulare la dinamica delle popolazioni nel loro ambiente naturale.

La soluzione di tipo analitico, nel caso di modello a temperatura costante, è data dalla distribuzione di Erlang:

Il parametro DEL_k viene stimato mediante il suo reciproco: la Funzione Tasso W [T], misurata in [giorni]^-1. La soluzione numerica verrà mostrata successivamente per le tre stazioni calabresi di Palmi, Staletti e Spezzano Albanese.

Prima di passare alle applicazioni accenniamo a come si risolve il sistema di equazioni (1) per via numerica. Indicando con d_k(t) il tasso di mortalità intrinseca, dipendente dalla temperatura, l’equazione che descrive l’andamento temporale della densità di individui nello stadio h è data da:

Dove il flusso e la densità sono legati dalla relazione:

e la mortalità intrinseca e la densità di popolazione sono legati dalla relazione:

Unendo le tre relazioni precedenti possiamo scrivere un’equazione per l’evoluzione di r_h(t):

(3)

l’equazione (3) può essere facilmente integrata, per via numerica, con lo schema di Eulero. In particolare passando alla discretizzazione temporale di passo j abbiamo:

Con t₀= 0 e Dt = 1 giorno si ha:

Nel modello che verrà mostrato successiamente il passo temporale è di 1 giorno. Passando dalle derivate alle differenze finite si ha:

E quindi riorganizzando i diversi termini nell’equazione:

(4)

L’equazione 4 consente di prevedere quale sarà il flusso di uscita r_h(j+1) dallo stadio non osservabile h nel tempo futuro in relazione al flusso di individui presenti nel tempo attuale nello stesso stadio e a quello del sub-stadio precedente r_h-1(t).

Per definire completamente il modello occorre esplicitare le funzioni DEL_k(t) e D_k.

Applicazione alla Tignoletta della vite

La densità di popolazione di Lobesia Botrana è stata simulata considerando i suoi quattro stadi di uovo, larva, crisalide ed adulto. Nel caso di uovo, larva e crisalide il parametro H vale 15 sub-stadi, nel caso degli adulti 25. Le funzioni tasso o velocità di sviluppo, dalle quali si ricava DEL_k(t), sono state quantificate con le curve di Logan

Dove v è la velocità di sviluppo in funzione della temperatura dell’aria. I coefficienti a, b e c sono riportati nella tabella seguente:

Stadio	A	B	c
Uovo	0,297370	0,183374	0,187975
Larva	0,225958	0,195681	0,197009
Crisalide	0,429051	0,211920	0,212915

Dove T_sup e T_inf sono stati determinati sperimentalmente e sono, rispettivamente a 35°C e 10°C. La figura 1 riporta la velocità di sviluppo per gli stadi di uovo, larva e crisalide.

fig. 1

Anche le funzioni di mortalità intrinseca dipendono dalla temperatura. Le figure 3-5 mostrano tale dipendenza per gli stadi di uovo, larva e crisalide.

fig. 3

fig.4

fig. 5

I dati relativi alla fecondità e alla mortalità sono stati forniti dal Laboratorio di modellistica dell’Osservatorio della Regione Emilia Romagna (Briolini, 1997). La curva di fecondità delle femmine adulte è riportata nella figura 6:

fig.6

La curva di fecondità è molto importante anche nello specificare le condizioni iniziali ed al contorno del modello. Vediamole più nel dettaglio. Il modello a ritardo distribuito variabile risolve l’equazione (4) per gli stadi di uovo, larva, crisalide ed adulto. Se si considera lo stadio di larva o crisalide, il numero di individui che entrano nella classe è specificato dal numero di individui che escono dal sub-stadio H dello stadio osservabile precedente.

I flussi di uscita sono calcolati, invece, dall’integrazione della (4) per il sub-stadio non osservabile dello stadio stesso. Per chiudere il sistema occorre specificare la mortalità degli adulti (usata dalla classe degli adulti) e l’ingresso nello stadio di uova.

La mortalità degli adulti è di 45 giorni circa, anche se la loro fecondità termina dopo il 25° giorno (figura 6). Nel nostro modello gli individui vengono rimossi dalla classe di adulti al 25° giorno. L’ingresso nella classe di uovo si ha a partire dagli individui adulti.

Indicando con l la sex-ratio (0.5) con f la fecondità e con n il numero di individui adulti si ottengono le uova deposte in un certo giorno dal calcolo:

(7)

Dove n_i sono gli individui di una certa età mentre f_i è la loro fecondità e la somma viene estesa a tutti i giorni di fecondità.

b₀ rappresenta, quindi, il flusso di ingresso nello stadio di uovo.

Nel nostro modello gli adulti si riproducono una sola volta nel loro ciclo vitale ed il numero di uova dipende dalle distribuzioni degli adulti in funzione dell’età.

Infine, le condizioni iniziali del modello sono date da una distribuzione uniforme di 100 adulti (4 per ogni giorno di fecondità).

Passiamo ora ad illustrare alcuni risultati ottenuti.

Il modello è stato testato per la situazione di Palmi, Staletti e Spezzano Albanese per gli anni dal 1999 al 2005 inclusi. La figura 7 mostra il grafico del coefficiente (coefficiente a) per la stazione di Palmi nel 1999.

fig. 7

Nella parte superiore del grafico sono riportate, dall’alto verso il basso, le temperature massima (in rosso), media (in verde) e minima (in blu) rispettivamente. Questo è solo un esempio delle uscite che il modello fornisce. In particolare le curve in nero si riferiscono ai coefficienti per i diversi stadi di uovo, larva e crisalide. Le oscillazioni seguono l’andamento della temperatura. Sull’asse x è riportato il giorno dell’anno, sull’asse y di sinistra la velocità di sviluppo, mentre l’asse y di destra si riferisce alle scale delle temperature in °C. Per il calcolo delle velocità di sviluppo sono state utilizzate le curve di Logan.

La figura 8 mostra il coefficiente S_k per la stazione di Palmi del 1999, per i diversi stadi di uovo, larva e crisalide. Il coefficiente S_k è legato alla mortalità intrinseca dalla relazione:

D_k = 1- S_k

fig. 8

Dalla figura si può notare come la mortalità intrinseca sia quasi sempre nulla per il periodo di interesse del parassita con delle piccole oscillazioni nei mesi estivi legate alle temperature elevate che causano mortalità. Questo è visibile nei giorni dell’anno attorno al 220. anche in questo caso il modello riporta sull’asse delle x il giorno dell’anno, sull’asse y di sinistra il coefficiente S_k e su quello di destra le temperature. Le curve di temperatura massima, media e minima sono riportate nei colori rosso, verde e blu rispettivamente.

fig. 9

La figura 9 mostra l’uscita del modello che si riferisce al numero di individui, in unità relative, per la stazione di Palmi nel 1999. Sono riportati i diversi stadi di uovo, larva crisalide ed adulto. Dal grafico si può notare come la Lobesia parta inizialmente dallo stadio di adulto con 125 unità. Successivamente si sviluppa lo stadio di uovo, dal giorno 120 al giorno 140. Con l’inizio della formazione delle larve si ha una decrescita nella concentrazione di uova dovuta al trasferimento tra le due classi in modo tale che nei giorni 140-150 troviamo essenzialmente delle larve. Successivamente si formano le crisalidi (giorni 150-170) e successivamente si riparte con lo stadio di adulto.

Dall’uscita del modello si può notare come questo possa essere utilizzato con profitto per la pianificazione a breve e medio termine della lotta contro il parassita. In particolare utilizzando le analisi meteorologiche e le previsioni meteorologiche si può determinare lo stadio di sviluppo della Tignoletta della vite e fare degli interventi mirati non da calendario ma a seconda dello stadio di sviluppo. Ad esempio se nei tre- quattro giorni successivi si prevede che le uova possano schiudersi e produrre le larve si interverrà con un prodotto più adatto all’eliminazione delle larve rispetto alle uova se l’intervento è pianificato per 3- 4 giorni in avanti.

Ricordiamo, poi, che le analisi meteorologiche prodotte con il modello RAMS sono uno degli obiettivi realizzativi di questo stesso progetto e che il modello della Lobesia sarà integrato proprio a partire dalle uscite e dalle analisi del RAMS. Quindi l’obiettivo che ci si era posti ad inizio progetto comincia a maturare in questa fase.

Nel proseguo del progetto si utilizzeranno ulteriori dati in campo che eventualmente disponibili per la taratura del modello. È importante notare, infatti, come la velocità di sviluppo della Lobesia ed il numero di stadi non-osservabili H per ogni sottostadio k vanno determinati a partire dalle misure in campo ed in laboratorio.

L’ultimo tipo di uscita che il modello della Lobesia fornisce è quello della densità degli individui nelle diverse fasi fissato un certo giorno di sviluppo.

fig. 10

La figura 10 mostra questo tipo di uscita del modello per la stazione di Palmi per l’anno 1999 ed il giorno 152. Sulle ascisse sono riportati il numero di stadi non-osservabili H per ciascuno stadio osservabile k. Come detto H=15 per gli stadi di uovo, larva e crisalide e H=25 per lo stadio di adulto. I range designati con le frecce sull’asse x aiutano a capire i diversi stadi di sviluppo. Ad esempio la figura 10 indica che, al giorno 152, la maggior parte degli individui di Tignoletta si trovano nella fase di larva, mentre la figura 11, che si riferisce al giorno 183

fig. 11

indica che gli individui si trovano nello stadio di adulto e di uova.

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