Modello per la Lobesia Botrana

Introduzione

Gli insetti sono animali "eterotermi" o a "sangue freddo". In termini concreti ciò significa che essi risentono fortemente delle variazioni termiche ambientali che condizionano, rallentandolo o accelerandolo, il loro sviluppo. Tale caratteristica è comune anche alle piante e ciò determina uno stretto legame tra sviluppo dell'ospite e del fitofago. Lo sviluppo avviene in un intervallo di temperature favorevoli, limitate da una soglia termica inferiore e da una superiore, al di sotto ed al di sopra delle quali si ha l'arresto dello sviluppo. Allontanandosi ulteriormente dall'intervallo termico favorevole allo sviluppo si incontrano le soglie termiche letali, al di sopra ed al di sotto delle quali è impossibile la sopravvivenza degli individui. Queste soglie possono essere determinate attraverso opportune indagini di laboratorio o con osservazioni in campo.

Modelli di dinamica di popolazione

Si definisce popolazione un insieme di individui appartenenti ad una singola specie che esplicano la loro attività in un determinato luogo e che sono tra loro legati sia in termini riproduttivi che in termini funzionali (interazioni trofiche, competitive o cooperative). Le popolazioni di insetti sono caratterizzate da una struttura demografica in stadi di sviluppo, pertanto la loro dinamica deve essere descritta in termini di variazione della densità relativa ad ogni stadio di sviluppo. Le popolazioni sono soggette a variazioni dell'abbondanza del numero di individui dovute a fenomeni di natura demografica (natalità e mortalità) e a fenomeni migratori (immigrazione ed emigrazione). La variazione del numero di individui di una popolazione è descritta in termini matematici dalla seguente relazione per intervalli discreti di tempo:

(1.1)

dove: n(t) è il numero di individui al tempo t; b(t) è il tasso di natalità; m(t) è il tasso di mortalità; i(t) è il tasso di immigrazione; e(t) è il tasso di emigrazione e Dt rappresenta l'intervallo temporale.
La variazione nel tempo della struttura demografica di una popolazione dipende dalla variazione del numero di individui presenti in ciascuno stadio del suo ciclo di vita. La variazione del numero di individui in un generico stadio s al tempo t è data dagli individui che si sviluppano provenienti dallo stadio precedente meno quelli che, a causa dello sviluppo, escono dallo stadio in questione, sommati agli individui che muoiono. In termini matematici, escludendo la variazione dovuta a fenomeni migratori, il fenomeno è descritto dalla relazione:

(1.2)

dove: n_s(t) è il numero degli individui dello stadio s al tempo t; t è l'intervallo temporale; r_s-1(t) è il tasso di reclutamento allo stadio s degli individui dallo stadio s-1 al tempo t; r_s(t) è il tasso di sviluppo degli individui dello stadio s al tempo t e m_s(t) è il tasso di mortalità dello stadio s.

Per una corretta analisi della dinamica di popolazione di specie singole è inoltre necessario considerare la diversità genetica esistente tra gli individui, che è una delle componenti all'origine della variabilità biologica. Tale diversità risulta evidente quando individui che sperimentano uguali condizioni ambientali manifestano una diversa risposta fisiologica e comportamentale.
La variabilità genetica interviene influenzando tutti i processi biologici che sono implicati nella dinamica della popolazione, andando in definitiva a modificare: 

- la natalità: il numero di uova che ciascuna femmina depone nel corso del periodo riproduttivo; 

- la mortalità: la differente probabilità di morte di ciascun individuo dovuta sia ad avversità biotiche che abiotiche; 

- il tasso di sviluppo: la diversa velocità (o tasso) di accrescimento di ciascun individuo; 

- i tassi di emigrazione e di immigrazione.

Abbiamo visto che uno dei parametri che influenza lo sviluppo degli insetti è la temperatura. I parametri della relazione che descrive il tasso di sviluppo in funzione della temperatura sono stimati da dati ottenuti, in genere, con esperimenti di laboratorio allevando gli insetti a temperatura costante. In questo modo si ottengono dapprima i tempi di sviluppo D alle differenti temperature di laboratorio T e, dai loro reciproci, le velocità di sviluppo in rapporto alla temperatura di allevamento, per cui si avrà che: v=1/D. Nell'intervallo termico in cui si può ritenere che il tasso di sviluppo sia linearmente dipendente dalla temperatura si può eseguire un fitting dei dati sperimentali e costruire l'equazione di regressione lineare v=a+bT in grado di rappresentare il fenomeno. Per il calcolo della soglia termica inferiore di sviluppo T_inf si risolve l'equazione di regressione per v=0, quindi T_inf = -a/b. L'accumulo termico espresso in gradi-giorno GDD, necessario al completamento dello sviluppo, viene calcolato come differenza tra il valore di T per v=1 e quello di T per v=0; quindi GDD =1/b. Con questo metodo di calcolo, i gradi-giorno non sono dipendenti dalla temperatura e quindi il modello fenologico, anche se realizzato con esperimenti di laboratorio a temperature costanti, può essere adottato per simulare i tempi di sviluppo a temperature di campo. La sommatoria termica viene calcolata di norma fra l'inizio ed il termine di una generazione, tranne che per la generazione diapausante (quando è presente), per la quale viene presa come data di inizio del calcolo il 1 gennaio o una data successiva stabilita empiricamente. Nel metodo di calcolo usato tradizionalmente vengono sommate le differenze tra la temperatura media giornaliera e la soglia termica inferiore di sviluppo. E' evidente che il valore della somma termica dipenderà dalle soglie di temperatura prescelte per il calcolo ed inoltre, a parità di soglia, le somme termiche potranno risultare differenti per osservazioni fenologiche riguardanti anni diversi. Pertanto, per un uso operativo dei modelli gradi-giorno per la simulazione fenologica dello sviluppo degli insetti, è necessaria un'ampia sperimentazione in campo, in particolare nelle aree climatiche diverse da quelle in cui sono state compiute le osservazioni biologiche e meteorologiche.

La Lobesia Botrana

La Lobesia Botrana o Tignoletta della vite, è un insetto diffuso in tutta l’Italia ma soprattutto nelle regioni centromeridionali più calde. Questo insetto può compiere da una a quattro generazioni in dipendenza delle diverse zone climatiche dove è coltivata la vite e dell’ambiente viticolo (cultivar, periodo di raccolta etc.). L’andamento termico può modificare in parte questo comportamento, influenzando lo sviluppo ed il numero delle generazioni annuali (Delrio et al., 1987). Lo svernamento avviene allo stadio di crisalide sotto il ritidoma, e gli adulti (generazione antofaga) sfarfallano in primavera (aprile-maggio) deponendo le uova sui grappoli fiorali. Gli adulti della seconda generazione (generazione carpofaga) sfarfallano in giugno-luglio e depongono le uova sugli acini appena allegati. Gli adulti della terza e quarta generazione (se presente) depongono le uova sugli acini invaiati, e le larve tendono a rimanere all’interno del grappolo danneggiando alcuni acini. Importanti sono i fattori climatici sul controllo delle popolazioni di Lobesia. Soprattutto le alte temperature estive unitamente a bassi valori di umidità dell’aria, sembrano in grado, in alcuni anni ed in alcuni ambienti, di ridurre notevolmente le infestazioni. Le popolazioni di Tignoletta risultano più abbondanti nei vigneti allevati a tendone rispetto a quelli allevati a spalliera e ad alberello, proprio a causa della più elevata umidità e relativamente più bassa temperatura riscontrate in questi microambienti che risultano fortemente influenzati dalle tecniche colturali (Delrio, 1987). Per quanto riguarda alcuni fattori abiotici è possibile dire:

· Gli adulti volano al crepuscolo (attività crepuscolare) e sono favoriti da temperature superiori ai 15°C, con un ottimo fissato a 25°. Secondo T. Moleas, il primo volo degli adulti di Lobesia Botrana inizia, normalmente, ai primi di aprile ed il momento di maggior attività degli adulti si ha durante il tramonto e l’alba con temperature superiori ai 12°C. Il volo degli adulti si protrae per circa 45 giorni. La massima presenza di adulti (picco) si osserva, mediamente, a cavallo tra aprile e maggio. Alla temperatura di 15°C, quasi sempre dopo il tramonto, possono avvenire accoppiamenti e circa 24 ore dopo la fecondazione le ovideposizioni.

· La durata degli stadi pre-immaginali è massima a 14°C (rispettivamente 20, 60, 70 giorni per lo sviluppo di uova, larve e crisalidi) e diminuisce progressivamente a temperature superiori sino a raggiungere valori di circa 3-4 volte minori a 25-26°C. La durata di sviluppo ottimale dello stadio embrionale è, a 25°C, di 4,5-5 giorni, mentre per lo sviluppo larvale, sempre a 25°C, è di circa 18 giorni. Per quanto riguarda le crisalidi, ad una temperatura ottimale di 26°C, la durata di sviluppo è di 7-8 giorni. Sempre in laboratorio, a temperature costanti, la durata di sviluppo larvale è di circa 25-26 giorni a 20°C e 60 giorni a 14°C (Rapagnani et al., 1988). Per le uova, a 20°C la durata è di 7-8 giorni. Al di sotto di 14°C lo sviluppo pare fermarsi. Per ciò che riguarda le crisalidi a 20°C la durata è di quasi 40 giorni.

· La mortalità della Lobesia è crescente a valori superiori ai 25°C e particolarmente elevata oltre i 35°C sino a divenire totale nel volgere di poco tempo a questi valori di temperatura. Secondo Moleas, la presenza di Lobesia è fortemente condizionata dalla temperatura di 35-37°C per larve e uova così come hanno effetto negativo le gelate primaverili. Secondo Rapagnani, per ciò che riguarda le basse temperature la sopravvivenza diminuisce rapidamente per valori decrescenti al di sotto di 14°C sino a divenire totale attorno ai 10°C. Infatti, la mortalità, in termini di percentuale, è massima a temperature inferiori ai 10°C o superiori ai 35°C sia per uova, larve e crisalidi. Questi dati raccolti sono relativi ad indagini condotte in laboratorio. Per ciò che riguarda lo sviluppo embrionale, si nota che a 10°C nessun uovo schiude. La temperatura ottimale è di 25°C mentre a partire da 30°C la percentuale di uova schiuse diminuisce sino ad annullarsi a 35°C, temperatura alla quale l’uovo si disidrata. Limitatamente agli adulti si è osservato che, per temperature al di fuori del range di sviluppo 8-28°C la mortalità aumenta sensibilmente (Delrio et al., 1989). Le alte temperature estive unitamente a bassi valori di umidità dell’aria, sembrano in grado, in alcuni anni ed in alcuni ambienti, di ridurre notevolmente le infestazioni.

· La fertilità, risultata da esempi di laboratorio, variava fra 9 uova, ad una temperatura di ovideposizione di 29,6°C e umidità relativa dell’86%, e 382 uova a 24,1°C e umidità relativa dell’83,5%. La fertilità media a temperature tra i18-30°C ha raggiunto le 136 uova (Gabel, 1981).

In estrema sintesi le condizioni abiotiche avverse sono: uova, larve e crisalidi resistono a 35°C per poco tempo mentre la resistenza per gli adulti è stata valutata intorno ai 28°C. Temperature minime intorno ai 10°C sembrano essere un limite per uova, larve e crisalidi, infatti, a queste temperature la mortalità tende ad essere del 100%. Gli adulti, invece, possono sopportare temperature intorno agli 8°C. Laddove si verificano bassi valori di umidità dell’aria le infestazione di Lobesia risultano limitate. L’altimetria sembra avere grossa influenza sull’insetto solo a quote superiori i 400-500 metri sul livello del mare (Moleas, 1995).

Il modello

Il modello descritto in questa sezione costituisce la parte fondamentale di uno strumento operativo in grado di elaborare previsioni dello sviluppo fenologico delle popolazioni di Lobesia Botrana. Tali previsioni verranno utilizzate per l'emissione di bollettini fitopatologici diffusi via Internet e destinati ai tecnici che operano nell'assistenza alle aziende. Il modello permette di stabilire le epoche di emergenza dei diversi stadi del fitofago utilizzando due sub-modelli. Il primo simula la fenologia degli stadi preimmaginali sulla base di esperimenti di dinamica di sviluppo condotti in laboratorio. Il secondo simula la fenologia dello stadio adulto attraverso l'uso delle sommatorie termiche calcolate a partire da dati di campo. Entrambi i sub-modelli richiedono in ingresso le temperature dell'aria massime e minime giornaliere per il periodo considerato.

Fenologia degli stadi preimmaginali

Nella figura 1 viene riportata la velocità di sviluppo delle varie fasi del ciclo vitale della Lobesia Botrana: uovo, larva e crisalide, in funzione della temperatura.

fig. 1

Il calcolo della velocità di sviluppo degli stadi di uovo, larva e crisalide viene effettuato attraverso il modello proposto da Logan (1976):

(1.3)

dove: v rappresenta la velocità di sviluppo in funzione della temperatura dell'aria T. Nel modello si è introdotta l'approssimazione di considerare il tasso medio giornaliero di sviluppo come pari alla velocità di sviluppo calcolata con l'equazione (1.3) ad una temperatura T pari alla temperatura media giornaliera. I coefficienti a, b e c (Tabella 1), sono stati calcolati a partire da esperimenti sullo sviluppo dell'insetto condotti in laboratorio a temperature costanti (Rapagnani et al., 1988). Le soglie termiche di sviluppo Tsup e Tinf sono state determinate sperimentalmente e sono pari, rispettivamente, a 35°C e 10°C.

Tabella 1: Coefficienti dell'equazione della velocità di sviluppo (1.3) per gli stadi preimmaginali di Lobesia Botrana.

Stadio	a	b	c
Uovo	0,297370	0,183374	0,187975
Larva	0,225958	0,195681	0,197009
Crisalide	0,429051	0,211920	0,212915

Fenologia degli adulti

Lo sfarfallamento degli adulti viene simulato impiegando un modello proposto da Arca (1993) già sottoposto a validazione in alcune aree della Sardegna (Nurra e Campidano). In questo modello l'accumulo dei gradi-giorno (GDD), utili ai fini dello sviluppo degli adulti, viene calcolato tenendo conto della diversa posizione del ciclo delle temperature giornaliere rispetto alle soglie termiche di sviluppo di Lobesia Botrana. In relazione a 6 diverse situazioni individuate, si definiscono le seguenti 6 equazioni per il calcolo dei GDD, proposte da Allen (1976):

caso 1: T_min > T_sup

(A)

caso 2: T_max < T_inf

(B)

caso 3: T_min > T_inf; T_max < T_sup

(C)

caso 4: T_min < T_inf ; T_inf< T_max < T_sup

(D)

caso 5: T_max >T_sup; T_inf< T_min < T_sup

(E) 

caso 6:T_max > T_sup ; T_min < T_inf

(F)

dove:

GDD = gradi-giorno;

T_max = temperatura massima giornaliera;

T_min = temperatura minima giornaliera;

;
;
;
;
= soglia termica inferiore di sviluppo (8°C);

= soglia termica superiore di sviluppo (28°C).

I valori di sommatoria termica individuati per le principali fasi del volo degli adulti delle diverse generazioni, stimati per le diverse aree in cui è stata fatta la sperimentazione, vengono riportati nella Tabella 2.

Tabella 2: Valore medio e deviazione standard in GDD delle sommatorie termiche, relative ai voli di L. botrana nella Nurra di Sassari e nel Campidano di Oristano e Cagliari, per le diverse generazioni (Arca et al., 1993).

Generazione	Inizio volo	Picco volo	Fine volo
1	351 ± 28,1	442 ± 23,8	518 ± 28,9
2	871 ± 44,2	1048 ± 61,28	1150 ± 67,7
3	1570 ± 61,4	1865 ± 35,4	1948 ± 42,53
4	2096 ± 61,8	2444 ± 8,061	2528 ± 2,404

Simulazioni sulla Calabria

Di seguito vengono riportati i grafici ottenuti dalle simulazioni dello sviluppo della Lobesia Botrana nella regione Calabria. Questi grafici sono stati prodotti, per validare il modello, utilizzando i dati di temperatura delle stazioni di Palmi, Spezzano Albanese e Stalettì, e le temperature per cui si hanno i passaggi di fase nel ciclo biologico della Lobesia Botrana, ricavate dai dati trovati in bibliografia. In questo modo è stato possibile ricavare il giorno giuliano dello sviluppo delle diverse generazioni dell’insetto.

L’uscita del modello prevede, per ogni stazione e per ogni anno, un grafico ed una tabella. Sul grafico vengono riportate le gdd in funzione del giorno giuliano (linea nera continua). Vengono riportate, inoltre, le gdd relative alle diverse fasi di volo delle diverse generazioni di Lobesia Botrana secondo quanto riportato nella tabella 2. Quando si hanno delle intersezioni tra le gdd ottenute dai dati di stazione e quelle di tabella 1 viene riportata la data per la quale si ha l’intersezione corrispondente a quella particolare generazione (fase del volo). Nella tabella vengono riportate, se applicabili, le date per le quali si ottengono le interazioni tra le gdd misurate dalle stazioni e quelle di tabella 2.

BIBLIOGRAFIA

• Allen J. C., 1976. A modified sine wave method for calculating degree-days. Env. Entomol. 5: 388-396.
• Arca B., Cossu A., Delrio G., Locci L., 1993. Individuazione dei gradi giorno relativi allo sviluppo della Lobesia botrana (Den. et Schiff.) in Sardegna. Atti Convegno Nazionale "Protezione delle colture: osservazioni, previsioni, decisioni", Pescara 7-8 Ottobre: 325-334.
• Delrio G., 1989 - Mass trapping experiments to control the olive fruits fly in Sardinia. - Proceedings of the CEC/IOBC International Symposium "Fruit Flies of Economic Importance 87", Rome, Italy, 7-10/04/1987, pp. 419-425.
• Gabel, B. et al.(BrUmi) (1981): Volatile halogenated compounds (VOCHal) in drinking waters of the FRG. Sci. Total Environ. 18, 363-366
• Logan J. A., Wollkind D. J., Hoyt S. C., Tanigoshi L. K., 1976. An analytical model for description of temperature dependent rate phenomena in arthropods. Env. Entomol. 5: 1133-1140.
• Moleas T. (1995). Lotta alle tignole della vite da tavola nell'Italia

meridionale. Informatore Fitopatologico n. 5: 8-11

• Rapagnani M. R., Caffarelli V., Barlattini M., 1988. Lobesia botrana (Den. et Schiff.): studio in laboratorio del ciclo di sviluppo in funzione della temperatura. Atti XV Congr. Naz. Ital. Entomol., L'Aquila: 973-980.